Биоэнергетика

Биоэнергетика — это совокупность процессов преобразования энергии в биологических системах, а также раздел биологии, изучающий эти процессы.

Существование, живых организмов и биосферы в целом возможно только при непрерывном притоке солнечной энергии. Световая энергия улавливается фотосинтезирующими организмами и запасается в них в основном в виде энергии восстановленных органических соединений и частично в форме аденозинтрифосфата (АТФ). Восстановленные органические соединения, служащие пищей гетеротрофным организмам, окисляются до CO₂ и H₂O, и освобождающаяся энергия используется для синтеза АТФ и других макроэргических соединений и производства работы. АТФ осуществляет перенос энергии от экзергонических (идущих с освобождением энергии) к эндергоническим внутриклеточным процессам (в которых энергия потребляется) и играет центральную роль в энергетическом обмене.

Синтез АТФ происходит путём фосфорилирования АДФ (в растворимых системах и биомембранах) за счёт энергии, освобождающейся при брожении, дыхании и фотосинтезе. Фосфорилирование в растворимых системах (гликолитическое фосфорилирование, фосфорилирование в цикле трикарбоновых кислот) и в биомембранах (окислительное фосфорилирование, фотофосфорилирование) принципиально различаются по механизму преобразования энергии.

В растворимых системах синтез АТФ, как правило, сопряжён с окислением альдегидных групп (фосфоглицериновый альдегид, янтарный полуальдегид и др.) пиридиннуклеотидами или флавопрогеидами. Обычно альдегиды самопроизвольно взаимодействуют с Н-группой фермента или кофермента, происходит окисление комплекса, образуются макроэргические ацилмеркаптаны и после фосфоролиза — фосфатсодержащие макроэргические соединения.

В биомембранах протекает хемиосмотический синтез АТФ (см. Хемиосмотическая теория). В результате переноса электронов по дыхательной цепи в митохондриях или по фотосинтетической электрон-транспортной цепи в хлоропластах осуществляется трансмембранный перенос ионов водорода. При этом возникает разность электрических потенциалов и градиент pH на мембране. Энергия, освобождающаяся при переносе электронов, трансформируется в разность электрохимия, потенциалов ионов водорода (Δμ_н+). Аккумулированная в виде Δμ_н+ энергия может использоваться не только для синтеза АТФ, но и непосредственно для движения микроорганизмов и активного транспорта ионов, углеводов, аминокислот. Важнейший поставщик энергии в живых клетках — окислительное фосфорилирование. При окислении 1 моля глюкозы до CO₂ и H₂O в гетеротрофных организмах 2 моля АТФ образуются при гликолизе и 34 моля АТФ в ходе окислительного фосфорилирования.

Гидролиз АТФ в клетках — источник энергии для различных процессов жизнедеятельности: движения, активного транспорта веществ, биосинтезов и др. Стандартная энергия гидролиза АТФ равна — 7,3 ккал/моль. В физиологических условиях в зависимости от ионного окружения, величины pH, концентрации АТФ, АДФ и свободного фосфата энергия гидролиза АТФ может изменяться от — 4 до —15 ккал/моль. В состоянии покоя АТФ используется для запасания энергии в клетках в виде макроэргических буферных систем (креатинфосфат и др.) и ионных градиентов, которые расходуются при интенсивной работе. Способы и механизмы использования АТФ и других макроэргических соединений для обеспечения внутриклеточных процессов разнообразны у разных групп организмов и при общем принципиальном единстве в значительной степени определяются типом обмена веществ тех или иных групп организмов. Энергообеспечение биологического движения наиболее изучено на примере мышечного сокращения. Гидролиз АТФ обеспечивает фосфорилирование активных центров миозиновых нитей. В результате взаимодействия активизированного миозина с актиновыми нитями осуществляется конформационный переход образовавшегося комплекса, относительное смещение нитей и сокращение системы в целом.

Использование АТФ для активного транспорта (наиболее исследованы системы транспорта Са²⁺ в саркоплазматическом ретикулуме и К⁺, Na⁺ в плазматических мембранах) происходит с участием мембранных аденозинтрифосфатаз (АТФаз). После фосфорилирования активного центра АТФазы и связывания катионов на одной из сторон мембраны осуществляется конформационный переход комплекса и трансмембранный перенос катионов против электрохимического потенциала. В энергообеспечении биосинтеза белков, углеводов и липидов могут использоваться обе пирофосфатные связи АТФ, а также другие нуклеотиды (ГТФ и УТФ — при синтезе белков и углеводов, ЦТФ — при синтезе липидов и др.). Для энергообеспечения биосинтеза характерны сопряжённые биохимические реакции, при которых АТФ фосфорилирует или активирует другим способом (образование аминоациладенилатов и т. д.) субстраты или промежуточные продукты биосинтеза. При образовании одной ковалентной связи в полисахаридах, липидах или белках расходуются 2–5 молекул АТФ.

Изучение энергетических процессов в клетках находится на стыке биохимии, биофизики, молекулярной биологии. Оно началось в 30-х годах 20 века, когда была обнаружена этерификация неорганического фосфата при брожении (Г. Эмбден, О. Мейергоф, 1933) и дыхании (В. А. Энгельгардт, 1931; В. А. Белицер, Г. Калькар, 1937–41) и были выделены АТФ и креатинфосфат. Значительный вклад в изучение клеточной биоэнергетики внесли О. Варбург, А. Ленинджер, П. Митчелл. Особый раздел биоэнергетики, граничащий с экологией и биогеоценологией, представляет изучение обмена веществ и энергии в биологических системах высокого уровня — от биоценоза до биосферы в целом (см. Биогеоценоз, Биосфера).